Забыли пароль?
Регистрация

О компании
Доставка
Каталог товаров
Контакты

Задать вопрос
Как сделать заказ
Рекомендации
Партнёрам

Получить консультацию

gribomaniya.ru

Строение и классификация грибов

Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой. Широко распространены в природе, особенно в почве.Грибы имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную, ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов (маннанов, глюканов, целлюлозы, хитина), а также белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсулу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды и эргостеролы (в отличие от холестерина — главного стерола тканей млекопитающих). Грибы являются грамположительными микробами, вегетативные клетки — некислотоустойчивые.

Различают гифальные и дрожжевые формы грибов.

Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Толщина гиф колеблется от 2 до 100 мкм. Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата — воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение).Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными (от греч. koenos— единый, общий).Гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями.

Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид отдельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов — аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток — «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом — почкованием или делением. В медицинской литературе понятие «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».

Диморфизм грибов. Многие грибы характеризуются диморфизмом — способностью к гифальному (мицелиальному) или дрожжеподобному росту, в зависимости от условий культивирования. Например, в инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Такая реакция связана с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) — дрожжеподобные клетки.Размножение грибов происходит половым и бесполым (вегетативным) способами. Половое размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.Бесполое (вегетативное) размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами.Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами. Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры — спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах.Основные типы конидий. Артроконидии (артроспоры), или таллоконидии (старое название — оидии, таллоспоры), образуются путем равномерного септирования и расчленения гиф; бластоконидии образуются в результате почкования. Одноклеточные небольшие конидии называются микроконидиями. Многоклеточные, большие конидии называются макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидокони- дии, или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток) и склероции (твердая масса клеток с оболочкой) — покоящиеся органы грибов, способствующие их выживанию в неблагоприятных условиях.Типы грибов. Выделяют 3 типа (Phylum, см. гл. 2) грибов (табл. 6.1), имеющих половой способ размножения (так называемые совершенные грибы): зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Отдельно выделяют условный, формальный тип/группу грибов — дейте- ромицеты (Deiteromycota), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенные грибы).

Рис. 6.1. Грибы рода Mucor

Рис. 6.2. Грибы рода Rhizopus

Таблица 6.1. Основные представители царства грибов, имеющих медицинское значение"

Настоящие грибы. Отдел Аскомицеты – Ascomycota. Многие аскомицеты и дейтеромицеты образуют антибиотики

32.Класс Аскомицеты. Общая характеристика. Классификация. Типы плодовых тел. Представители.

Сумчатые грибы, или аскомицеты,— один из крупнейших классов грибов. В нем более 30 000 видов, что составляет около 30% всех известных видов грибов. Входящие в этот класс грибы чрезвычайно разнообразны по строению. Сюда относятся, например, дрожжи, представленные одиночными почкующимися клетками, и виды с плодовыми телами различной формы и размеров, от микроскопических до крупных, достигающих иногда 10—20 см (сморчки, строчки). Но все эти многообразные формы связаны общим происхождением и имеют ряд общих черт, на основании которых они объединяются в этот класс.

Основной признак аскомицетов — образование в результате полового процесса сумок (или асков) — одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8 (рис. 50). Сумки образуются или непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов), или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. У высших аскомицетов сумка представляет не только место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.

Вегетативное тело аскомицетов — разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. В отличие от зигомицетов перегородки (септы) в мицелии аскомицетов образуются упорядоченно, синхронно с делением ядер. Развитие септ происходит от стенок гифы к центру, напоминая сужение диафрагмы в объективе фотоаппарата. В центре септы остается пора (рис. 51), через которую происходит движение цитоплазмы с со скоростью от 1—2 до 25—40 см/ч. Некоторые органеллы клетки, даже ядра, могут мигрировать через поры. Наличие пор в септах играет существенную роль в переносе питательных веществ по гифам в зону роста.

У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться. У дрожжей (порядок Endomycetales) настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одиночными почкующимися, реже делящимися клетками, иногда образующими псевдомицелий. Дрожжеподобный рост наблюдается и у некоторых мицелиальных аскомицетов, например у грибов-дерматофитов (порядок Eurotiales), тафриновых(порядок Taphrinales), некоторых видов из рода цератостис (порядок Microascales).

Высокоспециализированные экзопаразиты насекомых из порядка лабульбениевых (Laboulbeniales) имеют редуцированный мицелий, а их тело (рецептакл) состоит из настоящей ткани.

В состав клеточных стенок аскомицетов, как и у хитридиомицетов и зигомицетов, входит хитин, но его содержание у грибов этого класса ниже и составляет не более 20—25% полисахаридов клеточной стенки (для сравнения: у некоторых хитридиомицетов — до 60%, у зигомицетов — до 37—40%). У некоторых дрожжей (род Schizosaccharomyces) хитин не обнаружен. Большую часть полисахаридов клеточной стенки аскомицетов (80—90%) составляют глюканы — полимеры D-глюкозы, отличающиеся от целлюлозы характером связи между мономерами. У дрожжей, кроме глюканов, обнаружены маннаны — полимеры маннозы. Целлюлоза у аскомицетов не обнаружена, за исключением двух видов из рода цератоцистис.

В цикле развития аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии экзогенно (реже эндогенно) на конидиеносцах различного строения. Конидиальные спороношения аскомицетов очень разнообразны по морфологии. Конидиеносцы образуются одиночно на мицелии, соединяются в пучки (коремии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным слоем на поверхности сплетения гиф (ложа) или внутри шаровидных либо грушевидных споровместилищ с отверстием на вершине (пикниды). Типы конидиальных спороношений и различные способы образования конидий подробно онисапы в главе о дейтеромицетах, или несовершенных грибах.

Конидиалыгые спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. У аскомицетов — паразитов растений они обычно образуются на живом растении, а сумчатые спороношения, за немногими исключениями,— после отмирания растения или его частей, в конце периода вегетации или после перезимовки.

У некоторых аскомицетов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого класса наблюдается редукция полового процесса и сумчатая стадия образуется редко. Иногда ее трудно обнаружить в природе и получить в искусственной культуре грибов. Поэтому многие аскомицеты как в природе, так и в коллекциях культур мы чаще встречаем в их конидиальной стадии. Это отражается и на их названиях. Конидиальные стадии многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования, и в литературе мы чаще встречаем их именно под этими названиями, а не под названиями сумчатых стадий. Например, широко используемый в генетических исследованиях аскомицет Emericella nidulans более известен как Aspergillus nidulans. Распространенный в почве и на различных целлюлозосодержащих субстратах аскомицет Hypocrea rufa обычно называют Trichoderma viride по его конидиальиой стадии. Особенпо распространено это для фитопатогенных аскомицетов: название Fusarium solani вместо Nectria haematococca, Helminthosporium sativum вместо Cochliobolus sativus и т. д. В Международном кодексе ботанической номенклатуры, который регулирует употребление названий растений, содержится даже специальный пункт, разрешающий использовать наряду с основным видовым названием аскомицета (по его сумчатой стадии) название его конидиальной стадии в тех случаях, когда речь идет именно об этой стадии гриба. Это единственный случай, когда для разных стадий в цикле развития одного организма допускаются самостоятельные видовые названия.

Для большого числа грибов, встречающихся в природе в гаплоидной конидиальной стадии, половые стадии неизвестны. Такие грибы относят к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.

Половой процесс, типичный для аскомицетов,— гаметапгиогамия, т. е. слияние двух гаметангиев — специализированных клеток, не дифференцированных на гаметы.

У низших аскомицетов (подкласс Hemiascomycetidae) половой процесс сходен с зигогамией у зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу происходит кариогамия и сумка развивается непосредственно из зиготы. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра (нет множественной кариогамии), зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития низших аскомицетов, следовательно, есть только гаплоидная и диплоидная стадии.

Для высших аскомицетов (подклассы Euascomycetidae и Loculoascomycetidae) характерны дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Образуются одноклеточный антеридий и аскогон, обычно с трихогиной. При оплодотворении содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола не сливаются сразу, а объединяются попарно, образуя дикарионы. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Аскогенные гифы ветвятся и разделяются на двухъядерные клетки. На концах аскогенных гиф развиваются сумки.

Конечная клетка аскогенной гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, а другое — в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и может происходить повторное образование крючка. Средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Она увеличивается в размерах, ядрадикариона сливаются. Образовавшееся диплоидное ядро делится редукционно, за мейозом следует еще одно, митотическое деление, и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры.

По способу образования аскоспоры аскомицетов отличаются от спорангиоспор зародышевого спорангия зигомицетов. Первые образуются по способу так называемого «свободного образования клеток»— часть цитоплазмы сумки обособляется вокруг ядер и одевается оболочкой; при образовании спорангиоспор происходит раскалывание цитоплазмы спорангия. Аскоспоры в сумке окружены не использованной на их формирование цитоплазмой — эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в эпиплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке возрастает (у некоторых видов — до 10—13 атм, по Ц. Ингольд, 1959) и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от десятых долей миллиметра до нескольких десятков сантиметров.

Образование аскогенпых гиф увеличивает число сумок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. Образование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что очень важно при активном освобождении аскоспор.

У некоторых аскомицетов (например, из порядка эуроциевых) сумки образуются на аскогенных гифах иными способами — цепочками по ходу аскогенных гиф, из их конечных клеток или боковых выростов.

В цикле развития высших аскомицетов чередуются, таким образом, три стадии: длительная — гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная — дикарионтическая (аскогенные гифы) и очень короткая — диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).

Для многих аскомицетов характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы, а часто мелкие специализированные клетки, называемые спермациями. Спермации нередко образуются на другой особи, на значительном расстоянии от аскогона и переносятся на трихогину токами воздуха, дождем, насекомыми. Трихогина некоторых аскомицетов хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа (Ascobolus stercorarius, Podospopa anserina, виды Neurospora). Сперматизация обнаружена в разных группах аскомицетов, например у некоторых гелоциевых, видов из родов Ascobolus и Gelasinospora, в порядке лабульбениевых и у других.

В том случае, когда отсутствуют оба гаметангия, образование дикариона происходит в результате слияния клеток обычных вегетативных гиф одного или двух совместимых мицелиев — соматогамии (например, у Sclerotinia sclerotiorum).

Среди аскомицетов есть гомоталличные и гетероталличные виды, причем гетероталлизм здесь всегда биполярный (двухаллельного типа).

В сумке аскомицетов обычно образуется 8 аскоспор. Однако наблюдаются многочисленные отклонения от тина: например, происходит образование только четырех гаплоидных ядер и соответственно четырех аскоспор (Endomyces magnusii) или часть образовавшихся ядер дегенерирует и число аскоспор за счет этого сокращается (Verpa bohemica). Образование большего числа аскоспор происходит или при большем числе делений ядра (например, у Podospora — семь делений ядра и соответственно 128 аскоспор в сумке), или в результате почкования аскоспор в сумке (например, у тафриновых), или их распада на клетки (у некоторых гипокрейных).

Форма аскоспор очень разнообразна — от шаровидных или эллипсоидальных до нитевидных (Rhytisma, Claviceps). Аскоспоры могут быть одноклеточными или иметь поперечные перегородки, реже — поперечные и продольные перегородки (муральные споры).-

У некоторых аскомицетов аскоспоры имеют разнообразные придатки, играющие роль в их распространении, например слизистые придатки аскоспор копрофильных грибов из рода Podospora или аскоспор сапрофитных морских аскомицетов Ceriosporiopsis halima, Remispora maritima и др.

По строению оболочки и функциям сумки аскомицетов делят на две большие группы — прототуникатные и эутуникатные. Прототуникатные сумки имеют тонкую недифференцированную оболочку, которая разрушается или растворяется, освобождая аскоспоры пассивно. Такая сумка служит только местом формирования спор, но не участвует активно в их распространении. Эутуникатные сумки характеризуются более плотными оболочками, часто со специальными приспособлениями для вскрывания сумки. Они активно участвуют в распространении аскоспор (активное выбрасывание спор из сумки). По строению оболочки эутуникатные сумки могут быть двух типов: унитуникатные и битуникатные. У унитуникатных сумок оболочка относительно тонкая и выглядит однослойной, на вершине сумок имеется обычно апикальный аппарат различного строения, служащий для их вскрывания. Битуникатные сумки имеют ясновыраженную двухслойную оболочку, состоящую из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоев. При созревании аскоспор наружный слой оболочки разрушается, начиная с вершины; внутренний слой под действием повышенного тургорного давления растягивается, и происходит активное выбрасывание аскоспор.

Форма сумок округлая или овальная (у гемиаскомицетов и аскомицетов с замкнутыми плодовыми телами) или цилиндрическая (у аскомицетов с активным выбрасыванием аскоспор).

У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших — в специальных вместилищах — плодовых телах (рис. 69). Различают следующие типы плодовых тел: клейстотеций (полностью замкнутое плодовое тело), перитеций (полузамкнутое, обычно кувшиновидпое плодовое тело с отверстием на вершине ) и апотеций (открытое, обычно чашевидное плодовое тело, на верхней стороне которого расположен слой сумок и парафиз). Клейстотеций, перитеции и апотеции — настоящие плодовые тела, развитие которых происходит по аскогимениальному типу — образование их оболочки (перидия) происходит одновременно с развитием аскогенных гиф и сумок.

Настоящие плодовые тела могут развиваться как непосредственно на мицелии, так и на стромах — плотных сплетениях гиф различной формы, размера и консистенции. Однако они всегда имеют собственный перидий, заметный хотя бы на ранних стадиях развития плодового тела.

Кроме настоящих плодовых тел, аскомицеты образуют аскостромы, развитие которых происходит по асколокулярному типу. Сначала закладывается строма из переплетающихся гиф. В ней образуются аскогоны и происходит половой процесс. Аскогенпые гифы и образующиеся на них сумки раздвигают или разрушают плектенхиму стромы, освобождая в ней полость — локулу. Каждая локула содержит одну или несколько сумок. Ткань стромы над локулой разрушается и образуется отверстие, через которое освобождаются аскоспоры. По внешнему виду аскостромы часто похожи на настоящие перитеции, но отличаются от них отсутствием собственного перидия — их оболочкой служит плектенхима стромы.

На основании отсутствия или наличия плодовых тел и способов их образования класс аскомицеты делят на три подкласса:

Подкласс Голосумчатые, или Гемиаскомицеты (Hemiascomycetidae). Плодовые тела отсутствуют. Сумки образуются непосредственно на мицелии, прототуникатные.

Подкласс Эуаскомицеты (Euascomycetidae). Сумки образуются в клейстотециях, перитециях или апотециях, прототуникатные или унитуникатные.

Подкласс Локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae). Сумки образуются в аскостромах, битуникатные.

Аскомицеты широко распространены в природе во всех географических областях, на всех доступных для грибов субстратах. Они обитают как сапрофиты в почве, в лесной подстилке, на разнообразных растительных субстратах (древесина, отмершие растения и т. п.). Некоторые группы аскомицетов заняли своеобразные экологические ниши, недоступные для других грибов. Например, кератинофильные грибы, развивающиеся на различных субстратах животного происхождения, содержащих кератин. Некоторые аскомицеты обитают в морях или пресных водоемах на погруженной в воду древесине. Сапрофитные аскомицеты активно участвуют в минерализации органических веществ в природе, особенно в разложении растительных остатков, содержащих целлюлозу. Многие сапрофитные аскомицеты вызывают плесневение и порчу разнообразных материалов и изделий, а также пищевых продуктов.

Многочисленные аскомицеты паразитируют на различных организмах — на растениях (грибах, водорослях, лишайниках и высших), а также на животных и человеке, нередко вызывают серьезные заболевания.

Многие представители этого класса имеют большое экономическое значение как продуценты антибиотиков, алкалоидов, ростовых веществ (гиббереллинов), витаминов (рибофлавина и др.), ферментов, кормового белка, а также как возбудители спиртового брожения. Наконец, многие аскомицеты широко используются сейчас в качестве объектов генетических и биохимических исследований.

studfiles.net

Дейтеромицеты | Грибомания

(анаморфные грибки)

— класс грибов

✎ Что такое дейтеромицеты?

Науке известно 36-ть классов грибов, объединённых в 4-е отдела - высших, несовершенных, низших и грибоподобных. К четвёртому классу грибов относятся дейтеромицеты (лат. Deuteromycetes) или анаморфные грибки - это очень большая группа микроскопических плесневых грибов, которая, по последним данным микологов, насчитывает около 25-ти тысяч видов и составляет единственный класс в отделе несовершенных грибов или Fungi imperfecti.Этот класс объединяет несовершенные грибы с септированным (разделённым на части) мицелием, весь жизненный цикл которых проходит, как правило, в гаплоидной стадии (с одинарным набором хромосом), без смены ядерных фаз. Их тело состоит из разветвлённых прозрачных или окрашенных многоядерных с перегородками гиф (грибных нитей) и иногда из почкующихся клеток, как у сумчатых или базидиальных грибов, но половой процесс у них отсутствует и размножаются они исключительно бесполым путём, при котором образование конидий (спор бесполого размножения) протекает на изолированных и расположенных группами конидиеносцах (органах бесполого размножения), либо на специальных образованиях, называемых пикнидами (плодовых телах конидиального спороношения), в связи с чем так трудно определить к каким грибам их было бы правильным соотносить - к сумчатым или базидиальным.Конидиеносцы у дейтеромицетов разнообразны, одиночные или собранные в группы. У одних они собраны в столбик, сросшийся боковыми стенками (это - коремии), а у других вообще не срастаются и развиваются тесным слоем на плоском или слегка вогнутом мицелиальном сплетении (это - спороложи). Но наиболее совершенный тип конидиального спороношения - это образование шаровидных или грушевидных вместилищ (пикнид), внутри которых и формируются конидии. Сами пикниды обычно снабжены сверху маленьким отверстием, через которое конидии выходят наружу.

✎ Характерные особенности дейтеромицетов

Дейтеромицеты или, по-другому, - несовершенные грибы - это не таксономическая группа грибов, ранее считавшаяся полноценным отделом, однозначно отличающаяся от всех других грибов, представители которых обычно имеют общих предков. Это заведомо гетерогенная группа, виды которой, так или иначе, связаны по происхождению с разными группами грибов из двух классов: аскомицетов и базидиомицетов. Некоторые микологи, подчёркивая отличие дейтеромицетов от остальных грибов, предпочитают называть их формальным классом, а саму систему несовершенных грибов, не способную показать их филогенетического сходства, считают искусственной.

✎ Принципы классификации дейтеромицетов

К классу дейтеромицетов относится 3-и порядка грибов:

" порядок меланкониальные (лат. Melanconiales),

" порядок гифомицетовые (лат. Hyphomycetales).

1) Грибы порядка сферопсидальные (или пикнидиальные) характеризуются наличием конидий, которые образуются в их пикнидах (мелких шаровидных образованиях), служащих хранилищем конидий (хранилищем пикноспор) и остающихся закрытыми или открывающимися наружу порами, либо трещинами.Пикнидальные грибы можно встретить в различных географических зонах нашей планеты. И среди 6-ти тысяч их видов очень много грибов-паразитов, паразитирующих на грибах, лишайниках и водорослях, а многие из них являются возбудителями болезней бахчевых культур, растений и их плодов. Но особо выделяются разрушители промышленных материалов, повреждающие бумагу и картон, лакокрасочные покрытия, штукатурку на зданиях и даже бетон. А некоторые из них хорошо приспособились к жизни в пресноводных и морских водоёмах.

2) Грибы порядка меланкониальные характеризуются отсутствием у них пикнид, а их конидии расположены на конидиеносцах, соединённых в ацервулы (или ложа - особые образования у конидиеносцев).Меланкониальные грибы насчитывают больше 1-ой тысячи видов, большинство из которых - грибы-сапрофиты. Но есть среди них и фитопатогенные организмы, поражающие в основном подземные участки растений, вызывая пятнистости и антракнозы у плодовых и тутовых деревьев, различных цветоносов и чайных плантаций, виноградной лозы, кустов крыжовника и смородины, сои, фасоли и гороха.

3) Грибы порядка гифомицетовые характеризуются образованием расчленённых и неплохо разветвлённых, прозрачных или тёмно-окрашенных гиф (грибных нитей), с разнообразными конидиями, находящимися у них в конидиеносцах, расположенных по одному или небольшими группами.Гифомицетовые грибы представлены очень многими древесными, почвенными или водными хищными грибами, являющимися возбудителями болезней растений и паразитирующими на насекомых и грибах. И в то время, как одни из них повышают плодородие почвы или очищают водоёмы, другие вызывают корневую гниль у пшеницы и увядание хлопчатника, а также пятнистости у многих овощных, зернобобовых и злаковых культур.

К дейтеромицетам относят ещё небольшую группу грибов с неустановленным способом полового и бесполого размножения, составляющую в их систематике ещё один (дополнительный) 4-ый порядок:

" порядок мицелиальные (лат. Myceliales)или стерильные мицелии (лат. Mycelia sterilia).

4) Грибы порядка мицелиальные в цикле своего развития не используют споры, а ограничиваются наличием у них многоклеточного мицелия и разнообразных склероциев (клубневидных плодовых тел различных как по форме, так и по величине, состоящих из тесно сплетённых нитей мицелия). И это - "стерильные грибы", характеризующиеся обладанием стерильного мицелия.Мицелиальные (или стерильные) грибы представлены теплолюбивыми микроорганизмами с ярко выраженными патогенными или фитопатогенными свойствами, среди которых много врагов культур-кормильцев. Они вызывают корневые гнили у сахарной свеклы и томатов, кукурузы и подсолнечника, некоторые поражают фасоль, арахис, бахчевые, табачные и хлопковые плантации, посевы яровой пшеницы и ржи, а также наносят вред и дикорастущим растениям.

✎ Значение дейтеромицетов

Большинство дейтеромицетов - обычные сапрофиты, однако есть среди них и паразиты животных и человека, вызывающие различные формы микозов, а многие их виды вызывают болезни у растений, в том числе и у культурных.Среди многочисленных видов дейтеромицетов есть как полезные человеку виды (как например, разные виды аспергиллов (высших аэробных плесневых грибов), которые широко применяются в производстве лимонной, щавелевой, глюконовой, фумаровой кислот и являются ценными источниками в получении редких ферментов, для использования в пищевой, текстильной и кожевенной промышленности), так и опасные, токсичные и патогенные представители (как например, вызывающие такие кожные заболевания, как стригущий лишай и эпидермофитию).Но, пожалуй, самым важным открытием для человечества стало то, что такой широко известный антибиотик, как пенициллин, научились извлекать из грибов одноимённого рода, который относится к плесневым грибам - дейтеромицетам!

Таксоны	Основные роды	Болезни людей
ЗИГОМИЦЕТЫ (Тип Zygomycota, класс Zygomycetes)
Порядок Mucoralis	Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Cunninghamella, Saksenaea	Зигомикоз
Порядок Entomophthorales	Basidiobolus, Conidiobolus
АСКОМИЦЕТЫ (Тип Ascomycota)
Класс Ascomycetes
Порядок Saccharomycetales	Дрожжи: Saccharomyces, Pichia (телеоморфы Candida spp.)	Многочисленные микозы
Порядок Onygenalis	Arthroderma (телеоморфы Trichophyton и Microsporum spp.)	Дерматомикозы
Порядок Eurotiales	Телеоморфы некоторых Aspergillus и Penicillium spp.	Аспергиллез, пенициллиоз, гиалогифомикоз
Порядок Microascalis	Pseudallescheria boydii (телеоморфа Scedosporium apiospermum)	Мицетома, гиалогифомикоз
Порядок Pyrenomycetes	Nectria, Gibberella (телеоморфы многих Fusarium spp.)	Кератоз, гиалогифомикоз
Класс Archiascomycetes
Порядок Pneumocystidales	Pneumocystis carinii	Пневмония
БАЗИДИОМИЦЕТЫ (Тип Basidiomycota, класс Basidiomycetes)
Порядок Agaricales	Amanita, Agaricus	Отравление ядовитыми грибами
Порядок Tremellales	Дрожжи: Filobasidiella (телеоморфы Cryptococcus neoformans)	Криптококкоз
ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ (Тип Deiteromycota)
Порядок Cryptococcales	Несовершенные дрожжи: Candida, Cryptococcus, Trichosporon, Malassezia	Многочисленные микозы
Порядок Moniales, сем. Monialiaceae	Epidermophyton, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix, Aspergillus	Многочисленные микозы
Порядок Moniales, сем. Dematiaceae	Phialophora, Fonsecaea, Exophiala, Wangiella, Cladophialophora, Bipolaris, Exserohilum, Alternaria	Хромобластмикоз, мицетома, феогифомикоз
Порядок Sphaeropsidales	Phoma	Феогифомикоз

'Не имеют медицинского значения:1) хитридиомицеты (тип Chytridiomycota) — водные сапрофитные грибы или грибы, поражающие водоросли;2) оомицеты — организмы, родственные водорослям, паразиты высших растений (оомицеты отличаются от грибов по 6 биологическим признакам — теперь их относят к царству Stramenopila, типу Oomycota).

Зигомицеты относятся к низшим грибам (мицелий несепти- рованный). Они включают представителей родов Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Pacnpoстранены в почве и воздухе. Могут вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека.При бесполом размножении зигомицет на плодоносящей гифе (спорангиеносце) образуется спорангий — шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные спорангиоспоры (рис. 6.1). Половое размножение у зигомицетов происходит с помощью зигоспор.

Аскомицеты (сумчатые грибы) имеют септированный мицелий (кроме одноклеточных дрожжей). Свое название они получили от основного органа плодоношения — сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор). К аскомицетам относятся отдельные представители (телеоморфы) родов Aspergillus и Penicillium.Большинство грибов родов Aspergillus, Penicillium являются анаморфами, т.е. размножаются только бесполым путем, с помощью бесполых спор — конидий (рис. 6.3) и должны быть отнесены по этому признаку к несовершенным грибам. У грибов рода Aspergillus на концах плодоносящих гиф, конидиеносцах, имеются утолщения — стеригмы, фиалиды, на которых образуются цепочки конидий («леечная плесень»), У грибов рода Penicillium (кистевик) плодоносящая гифа напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры — стеригмы, фиалиды, на которых находятся цепочки конидий. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы. Пенициллы могут вызывать заболевания — пенициллиозы.

Рис. 6.3 а, б. Грибы: а) рода Aspergillus, б) Penicillium

Представителями аскомицетов являются также дрожжи (роды Saccharomyces, телеоморфы многих видов Candida). Дрожжи — одноклеточные грибы, утратившие способность к образованию истинного мицелия; имеют овальную форму клеток с диаметром 3-15 мкм. Они размножаются почкованием, бинарным делением на две равные клетки или половым путем с образованием аскоспор. Заболевания, вызываемые некоторыми видами дрожжей, получили название дрожжевых микозов. К аскомицетам относится и возбудитель эрготизма (спорынья Claviceps purpurea), паразитирующий на злаках.Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков, используются в биотехнологии.

Базидиомицеты (шляпочные грибы) имеют септированный мицелий. Они образуют половые споры — базидиоспоры путем отшнуровывания от базидия — концевой клетки мицелия, гомологичной аску. К базидиомицетам относятся некоторые дрожжи, например, телеоморфы Cryptococcus neoformans.

Дейтеромицеты (другие названия — несовершенные грибы, Fungi imperfecti, анаморфные грибы, конидиальные грибы) являются условным, формальным типом грибов, который объединяет грибы, не имеющие полового размножения. Слово «формальный» означает, что потенциально эти грибы могут иметь половой способ размножения; при установлении последнего факта грибы переносят в один из известных типов — Ascomycota или Basidiomycota и присваивают им название телеоморфной формы.

Дейтеромицеты образуют септированный мицелий, размножаются только бесполым путем в результате формирования конидий. Недавно вместо термина «дейтеромицеты» предложен термин «митоспоровые грибы» — грибы, размножающиеся неполовыми спорами, т. е. путем митоза.К дейтеромицетам относятся несовершенные дрожжи (дрожжеподобные грибы), например, некоторые грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм, делятся почкованием, образуют псевдогифы (псевдомицелий) в виде цепочек из удлиненных клеток; иногда образуют гифы. Для Candida albicans характерно образование хламидоспор (рис. 6.4).

Рис. 6.4. Грибы Candida albicans

medpuls.net

Настоящие грибы. Отдел Аскомицеты – Ascomycota

Аскомицеты составляют до 30% всех видов грибов – около 30000. К ним можно отнести еще и дейтеромицеты, у котороых был обнаружен половой процесс, и сумчатые лишайники – тогда число видов достигает почти половины из всех известных. Экологические группы очень разнообразны.

Основное таксономическое отличие аскомицетов – формирование сумки, или аска, в которой происходит кариогамия, мейоз и дифференцировка мейоспор – аскоспор.

Основные полисахариды клеточной стенки – хитин и глюканы. Хитин иногда вовсе отсутствует (дрожжи). Таллом представлен ветвящимся гаплоидным мицелием из одноядерных или многоядерных клеток. Септы простые, образуются центрипетально синхронно с делением клеток. У низших аскомицетов (тафриномицеты, гемиаскомицеты) вегетативный таллом может быть представлен одной клеткой, типичного мицелия часто нет, развивается псевдомицелий. И, наоборот, иногда и высшие аскомицеты (эуаскомицеты) могут развивать дрожжеподобный мицелий (мицелиально-дрожжевой диморфизм).

Вегететативное размножение: фрагментами таллома.

Бесполое размножение: конидиальные спороношения разного типа (одиночные, коремии, спородохии и др.). Развиваются в период вегетации грибов и служат для расселения вида.

Аскомицеты, у которых в жизненном цикле преобладает бесполое, конидиальное размножение, а половое встречалось в единичных случаях или вовсе неизвестно, входят сразу в две таксономические группы: в группу аскомицетов и в группу несовершенных грибов – дейтеромицетов, причем часто даже под разными названиями. Так, один из аскомицетов в стадии полового спороношения (телеоморфа) носит название Emericella nidulans, а в стадии конидиального спороношения (анаморфа) – Aspergillus nidulans.

Тип полового процесса – чаще всего гаметангиогамия, реже соматогамия или сперматизация. Есть виды и гомо-, и гетероталличные. В цикле развития аскомицетов чередуется не две, а три ядерных фазы: длительная и основная – гаплоидная (вегетативный мицелий), непродолжительная дикариотическая (аскогенные гифы) и очень короткая диплоидная (сумка с диплоидным ядром).

У низших аскомицетов половой процесс сходен с зигогамией: разнополые гаметангии морфологически сходны. Сразу после слияния происходит кариогамия, мейоз и развитие сумки – дикариотической фазы нет. У высших гаметангии четко дифференцированы. Женсий гаметангий состоит из округлого аскогона и удлиненной трихогины, мужской – антеридий – одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. В нем происходит плазмогамия и образуется дикарион – объединение генетически разнородных ядер в пару пока без окончательного слияния. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, каждая из которых формируют от одной до множества сумок, или асков (двумя способами: крючком или цепочкой).

В сумке ядра диканриона сливаются – происходит кариогамия, и мейоз с образованием 4 ядер, которые затем делятся митотически. В итоге образуется 8 гаплоидных ядер, вокруг каждого обособляется часть цитоплазмы сумки и формируются оболочки; так ядра становятся аскоспорами. В сумке они окружены неиспользованной на их образование цитоплазмой – эпиплазмой. Ко времени созревания аскоспор гликоген в ней переходит в сахар, тургорное давление в сумкке возрастает и аскоспоры резко выбрасываются на расстояние до 10 см. Аскоспоры могут очень различаться по форме, размерам и числу клеток, в сумке их может быть от 1 до 128, чаще 8.

Выделяется несколько типов сумок:

1. Прототуникатные – с тонкой недифференцированной оболочкой. Они разрушаются, пассивно высвобождая споры.

2. Эутуникатные – имеют более плотные оболочки с приспособлением для вскрывания сумки, активно участвуют в распространении спор. Строение оболочки двух типов:

- унитуникатные сумки – оболочка однослойная тонкая с апикальным аппаратом различного строения на вершине

- битуникатные сумки – оболочка двуслойная: жесткий наружный и эластичный внутренний. При созревании спор сначала с вершины разрушается наружный слой, а затем от повышающегося тургорного давления растягивается и разрывается внутрений, активно выбрасывая аскоспоры.

У низших аскомицетов сумки образуются прямо на мицелии, у высших – в специальных образованиях – плодовых телах и аскостромах.

Настоящие плодовые тела образуются после плазмогамии и полового процесса и всегда имеют собственный перидий (оболочку): гаплоидные вегетативные гифы оплетают аскогенные гифы и сумки, образуя довольно плотные структуры. Сумки в гимениальном слое плодовых тел перемежаются стерильными элементами – парафизами. Они отделяют сумки друг от друга и способствуют распространению спор, предохраняют их от слипания.

Плодовые тела различаются по степени замкнутости:

1. Клейстотеции – полностью замкнутое округло-шаровидное плодовое тело.

2. Перитеций – полузамкнутое, обычно кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине.

3. Апотеций – открытое чашевидное плодовое тело.

Образование стромы характерно для многих групп аскомицетов. Она представляет собой компактное образование из плотно сплетенных гиф, в котором или на котором располагаются несущие споры структуры полового, бесполого или обоих типов размножения. В отличие от склероция строма, как правило, не является покоящейся структурой. В другом отделе высших грибов – базидиомицеты – стромы образуются крайне редко, лишь как исключение.

У аскомицетов строма особенно часто встречается в классе сордариомицеты (ранее пиреномицеты). В этом классе наблюдаются настоящие плодовые тела – перитеции, погруженные в строму или расположенные на ней.

У дотидеомицетов (ранее локулоаскомицеты) образуются аскостромы, которые, как правило, считаются ложными плодовыми телами. Аскострома формируется перед плазмогамией и половым процессом. Т.е. сначала гифы переплетаются и образуют строму, затем в ней образуются аскогоны и антеридии и происходит половой процесс. Затем появившиеся сумки расширяют паренхиму стромы, создавая в ней полости – локулы. Над локулой строма разрушается, создавая отверстие. Внешне аскостромы могут быть похожи на настоящие перитеции. Такие аскостромы называют псевдотециями.

Система аскомицетов, как, впрочем, и всех остальных грибов, в настоящее время претерпевает существенные изменения. Меняется число и объем порядков, подклассов и даже классов. Классификация основана на типах сумок и плодовых тел. Выделяется 3 подотдела и около 10 классов:

Подотдел тафриномицеты – Taphrinomycotina – мицелиальные, почкующиеся или диморфные формы. Сумки прототуникатные, расположены слоем. Плодовые тела образуются крайне редко.

Подотдел гемиаскомицеты – Hemiascomycotina – как правило, почкующиеся, реже диморфные и мицелиальные формы. Сумки или прототуникатные, или развиваются как одиночные свободные клетки. Плодовых тел нет.

Подотдел эуаскомицеты – Ascomycotina – мицелиальные формы с настоящими или ложными плодовыми телами.

1. Класс эвроциомицеты – Eurotiomycetes – плодовые тела – клейстотеции с беспорядочно расположенными прототуникатными сумками.

2. Класс эризифомицеты – Erysiphomycetes – плодовые тела – клейстотеции с упорядоченно расположенными унитуникатными сумками.

3. Класс сордариомицеты – Sordariomycetes – плодовые тела – перитеции с расположенными пучком или слоем унитуникатными сумками.

4. Класс пезизомицеты – Pezizomycetes – плодовые тела – апотеции с расположенным слоем унитуникатными оперкулятными сумками

5. Класс леоциомицеты – Leotiomycetes – плодовые тела – апотеции с расположенными слоем унитуникатными иноперкулятными сумками

6. Класс леканоромицеты – Lecanoromycetales – лихенизированные грибы. Плодовые тела – апотеции с расположенными слоем леканоровыми сумками (модифицированные битуникатные).

7. Класс дотидеомицеты – Dothideomycetes – битуникатные сумки расположены в локулах.

biofile.ru

Аскомицеты - это... Что такое Аскомицеты?

Аскомицеты (от греч. ἀσκός — сумка), или сумчатые грибы (лат. Ascomycota) — отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор.

Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota).

К аскомицетам относят до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них — дрожжи (класс Saccharomycetes) — вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, пармелию, строчки и трюфели.

Морфология

Мицелий разделён поперечными перегородками (септирован), что позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обуславливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета — 15—20 мкм (1—3 целых клетки). В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами. Чаще всего у аскомицетов одно гаплоидное ядро в клетке.

Размножение и цикл развития

У аскомицетов выражены две стадии развития: анаморфа, в которой организм размножается бесполым путём, и телиоморфа, в которой он формирует половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телиоморфа не схожи, в зависимости от условий организм может переходить в телиоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и тот же аскомицет описывался как два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телиоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.

Бесполое размножение

Бесполое размножение аскомицетов осуществляется практически всегда конидиями. Морфология конидий очень разнообразна. Они могут быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное строение имеют конидии некоторых водных грибов, обитающих, в частности, на погружённых в воду разлагающихся листьях листопадных пород деревьев и кустарников.

Конидии могут быть бесцветными или окрашенными обычно в коричневые тона из-за наличия меланинов. Они могут быть сухими или погружёнными в слизь. Сухие конидии распространяются токами воздуха, слизистые — водой (часто с каплями дождя) или мелкими животными (например, перенос жуками-заболонниками конидий Ophiostoma ulmi — возбудителя голландской болезни вязов). При низкой влажности и высыхании слизи такие конидии переносятся также токами воздуха. Освобождение конидии обычно пассивное.

Конидии иногда развиваются непосредственно от мицелия, но гораздо чаще от специальных конидиеносцев, которые могут быть простыми или ветвящимися, иногда очень обильно. Образуются конидии поодиночке или группируются в цепочки или головки. Конидиеносцы также могут располагаться поодиночке или тем или иным образом группироваться. Простейший вариант такой группировки — коремия: конидиеносцы развиваются тесно сближенным пучком, чаще склеиваясь своими боками, а иногда анастомозируя. Коремии характерны, например, для анаморф некоторых Eurotiales (в частности, представителей формального рода Penicillium, причём у некоторых видов могут образовываться только при определённых условиях).

У некоторых видов конидиеносцы образуют слой на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечек. Такой тип спороношения — спородохий. Наиболее частый и характерный пример — анаморфа Nectria cinnabarina.

Ложа по характеру группировки конидиеносцев напоминают спородохии, но конидиеносцы в них образуют тесный слой не на выпуклой строме, а на более или менее плоском сплетении гиф. Такие структуры часто встречаются у грибов, паразитирующих на растениях. Сначала они развиваются в ткани растения под кутикулой или эпидермисом, а затем прорывают их и выступают наружу.

Если расположенные слоем на рыхлом сплетении гиф конидиеносцы погружены в общую слизь, то такие спороношения называют пионноты.

Наиболее сложные конидиальные структуры — пикниды. Они имеют шаровидную или кувшиновидную форму, одеты плотной светлой или тёмной оболочкой с узким отверстием на вершине. Внутри пикниды плотным слоем образуются короткие конидиеносцы, на которых развиваются конидии, выходящие затем из пикниды через выводное отверстие или трещины в оболочке, часто в массе слизи. Иногда даже конидиеносцы могут не дифференцироваться, а конидии образуются непосредственно от клеток оболочки пикнид.

Формирование конидий из конидиогенных клеток может происходить разными способами. Выделяют два типа:

Таллический. Конидии образуются в результате видоизменения ранее существовавшей части мицелия, иногда имеющей специфический облик (так что получается конидиеносец). Артроконидии (артроспоры) образуются в результате фрагментации конидиеносца или гифы. Алевриоконидии (аревлиоспоры) формируются из отделившейся перегородкой части конидиогенной клетки, разрастающейся и дифференцирующейся в зрелую конидию. Они образуются одиночно на вершине конидиеносца или гифы и часто имеют крупные размеры и утолщённую клеточную стенку. Иногда они развиваются в коротких цепочках.

Бластический. Зачаток конидии заметно увеличивается в размерах до своего отделения перегородкой от конидиогенной клетки. На основании участия стенки конидиогенной клетки в формировании стенки конидии различают три типа бластогенных конидий: холобластические, пороконидии и фиалоконидии.

У холобластических бластоконидий все слои клетки конидиогенной клетки участвуют в образовании стенки конидии. Бластоконидия развивается как вздутие конца конидиогенной клетки, затем отшнуровывается и отделяется от неё перегородкой (процесс напоминает почкование у аскомицетных дрожжей).

В формировании клеточной стенки пороконидий принимают участие только внутренние слои клеточной стенки конидиогенной клетки. Такие конидии образуются путём почкования через поры в стенках конидиеносцев. Пороконидии обычно толстостенные, располагающиеся по одной на вершине и по бокам конидиеносца.

При формировании фиалоконидий клеточная стенка формируется заново, а стенка конидиогенной клетки не участвует в её возникновении. Фиалоконидии развиваются на фиалидах — конидиогенных клетках, обычно несколько утолщённых у основания и слегка оттянутых в верхней части.

У аскомицетов, паразитирующих на растениях, конидиальные спороношения обычно образуются на живом растении, а сумчатые — после отмирания растения или его частей в конце периода вегетации или после зимовки.

Половое размножение

Половое размножение аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифферинцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и женские — архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.

У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку — аск (др.-греч. ἀσκός — мешок).

У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть — аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки — трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.

Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая — диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.

У многих сумчатых грибов половой процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей.

Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:

Клейстотеции (клейстокарпии) представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.
Перитеции (др.-греч. περι- — возле, около, θήκη — хранилище) — почти замкнуты («полузамкнуты»), то есть сумки окружены перидием, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.
Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши (блюдца). По верхней стороне плодового тела расположен слой сумок и парафиз; парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами и выполнять защитную функцию. Также образуют сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.

Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах — плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело. Стромы могут быть довольно простого строения, как у видов рода Hypoxylon, а могут представлять собой сложные гифенные образования, например дифференцированные на стерильную ножку и фертильную верхнюю часть стромы видов родов Claviceps и Cordyceps.

Настоящие плодовые тела могут развиваться также непосредственно на мицелии, на рыхлом его сплетении — субикулуме.

Развитие аскостром идёт по-другому. Сначала строма гомогенная. В ней образуются половые структуры, происходит половой процесс, формируются аскогенные гифы и сумки. При этом ложная ткань (плектенхима) стромы в местах образования сумок раздвигается или разрушается, и там образуется полость — локула. Каждая локула может содержать всего одну сумку, но чаще сумок в ней достаточно много. На вершине локулы из-за разрушения ткани обычно формируется выводное отверстие. Внешне аскостромы могут становиться очень похожими на настоящее плодовое тело или их группу.

Сумки

Сумки могут быть разной формы — от округлых или овальных до сильно вытянутых, булавовидных или цилиндрических. По строению оболочки и функциям их можно разделить на прототуникатные и эутуникатные (эвтуникатные). У первых оболочка тонкая, недифференцированная, она разрушается или лизируется, а аскоспоры высвобождаются пассивно. У вторых оболочка более плотная, часто со специальными приспособлениями для вскрытия, и освобождение спор активное.

В свою очередь, эутуникатные сумки можно подразделить на унитуникатные и битуникатные. И те и другие имеют оболочку из двух слоёв, однако у унитуникатных сумок оболочка тонкая, выглядит однослойной, и слои её неразделимы между собой. На вершине их обычно имеется апикальный аппарат — специальное приспособление для вскрытия и освобождения аскоспор. У битуникатных сумок оболочка более толстая, явно двухслойная, обычно на вершине сильно утолщённая и без апикального аппарата. Наружный слой жёсткий, а внутренний эластичный. При созревании сумки под действием увеличивающегося тургорного давления наружный слой лопается, внутренний растягивается, и аскоспоры с силой выбрасываются.

Имеется также специальный лекапоровый тип сумок, встречающийся только у многих грибов, входящих в состав лишайников. Здесь, как и у битуникатных сумок, хорошо выражены два слоя, но они не отделимы друг от друга. Внутренний слой, более толстый, особенно утолщён на вершине. Здесь в нём может иметься особая внутренняя структура — осевое тельце. Оно отличается менее интенсивной амилоидной реакцией с йодом. При вскрытии сумки внешний слой лопается, а внутренний слой и осевое тельце растягиваются и выдаются наружу в виде клюва.

Аскоспор чаще всего бывает восемь, однако число их может быть и меньше (например, у многих мучнисторосяных) или, наоборот, много больше (например, у многих сордариевых). При этом большое число аскоспор может быть связано как с увеличением числа митозов после мейоза в сумке, так и с тем, что уже сформировавшиеся споры распадаются на фрагменты. Размер и вид аскоспор могут быть самыми различными. Обычно величина их составляет несколько микрометров, однако самые крупные аскоспоры (у некоторых микобионтов лишайников) могут быть до 525 мкм в длину. Форма аскоспор бывает от шаровидной или овальной до удлинённой и нитевидной. Как и конидии, они могут быть бесцветными (гиалиновыми) или окрашенными, состоять из одной, двух или большего числа клеток. Аскоспоры могут иметь различного рода придатки. У многих видов споры одеты слизистым чехлом.

У примитивных (низших) аскомицетов сумки формируются непосредственно на мицелии (или из дрожжевых клеток). У «высших» же аскомицетов имеются специальные вместилища — настоящие плодовые тела — аскокарпы и ложные плодовые тела — аскостромы, в которых сумки окружены оболочкой — перидием. Могут присутствовать и стреильные элементы — парафизы.

Стромы с клейстотециями у Nectria cinnabarina
Стромы с перитецями у Xylaria polymorpha
Апотеций у Sarcoscypha austriaca

Представители

Выделяют 4 класса аскомицетов:

Archaeascomycetes, или Taphrinomycetes
Ascomycetes, или Euascomycetes — Истинные аскомицеты
Loculoascomycetes
Saccharomycetes — Дрожжи

К истинным аскомицетам относятся более 90 % видов из отдела Ascomycota. По строению плодовых тел и сумок их разделяют на 40 порядков.

Значение в природе и жизни человека

Аскомицеты играют важную роль в наземных экосистемах. Разрушая такие субстраты, как опад, мёртвые ветки и стволы деревьев (в том числе входящие в их состав целлюлозу и лигнин, недоступные большинству организмов), они вносят существенный вклад в биологические циклы углерода и азота. Сами по себе аскомицеты являются пищей для беспозвоночных, грызунов и более крупных животных: оленей и кабанов. Много аскомицетов и в водной среде — в самом разном качестве.

Аскомицеты являются основой для многих (до 98 %) лишайников. С корневыми системами высших растений многие аскомицеты образуют микоризу. Грибы рода Xylaria культивируются муравьями Attini и некоторыми термитами.

Широко распространены аскомицеты как паразиты растений, в том числе возбудители исключительно тяжёлых болезней. Среди паразитов животных и человека большинство — аскомицеты. От некоторых аскомицетов страдают и пищевые продукты.

Многие асковые широко используются в хозяйственной деятельности человека, например, трюфели и сморчки употребляются в пищу. Дрожжи незаменимы в хлебопечении и на бродильных производствах, другие виды широко используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, алкалоидов, гиббереллинов, фитогормонов и пр.), органических кислот, кормового белка[1]. Многие виды широко используются в генетических исследованиях.

См. также

Примечания

Литература

Сидорова И. И. и др. Класс Аскомицеты (Ascomycetes) // Мир растений : В 7 т. / Редкол. А. Л. Тахтаджян (гл. ред.) и др.; под ред. М. В. Горленко. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1991. — Т. 2. Грибы. — 475 с., 24 л. ил. — ISBN 5-09-002851-9

Ссылки

dic.academic.ru

Аскомицеты | Virtual Laboratory Wiki

Аскомицеты (от греч. ἀσκός — сумка), сумчатые грибы (лат. Ascomycota) — отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota).

Мицелий разделён поперечными перегородками (септирован), что позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обуславливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета — 15-20 мкм (1-3 целых клетки). В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами. Чаще всего у аскомицетов одно гаплоидное ядро в клетке.

Размножение и цикл развития Править

Бесполое размножение Править

Бесполое размножение аскомицетов осуществляется конидиями, которые образуются экзогенно на конидиеносцах, собранных в группы. Скопления конидиеносцев могут представлять собой пучки (коремии), подушечки (спородохии), либо образовывать слой на сплетении гиф — ложе.

Половое размножение Править

Клейстотеции представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.
Перитеции (греч. peri — возле, около, theke — сумка) — обычно имеют кувшинообразную форму с отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.
Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши или сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.

Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело.

Выделяют 4 класса аскомицетов:

Значение в природе и жизни человека Править

Многие асковые широко используются в хозяйственной деятельности человека, например, трюфели и сморчки употребляются в пищу. Дрожжи незаменимы в хлебопечении и на бродильных производствах, другие виды широко используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, алкалоидов, гиббереллинов и пр.). Многие виды широко используются в генетических исследованиях.

Сидорова И.И. и др. Класс Аскомицеты (Ascomycetes) // Мир растений. в 7 т. / Редкол. А.Л. Тахтаджян (гл. ред.) и др.. Т. 2. Грибы. / Под ред. М.В. Горленко. 2-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1991. - 475 с., 24 л.: ил. - ISBN 5-09-002851-9

Эта страница использует содержимое раздела Википедии на русском языке. Оригинальная статья находится по адресу: Аскомицеты. Список первоначальных авторов статьи можно посмотреть в истории правок. Эта статья так же, как и статья, размещённая в Википедии, доступна на условиях CC-BY-SA .

ru.vlab.wikia.com

Смотрите также

г.Самара, ул. Димитрова 131
[email protected]